Глава Эволюция и ее процессы Видообразование К концу этого раздела вы сможете: Опишите определение вида и как виды идентифицируются как различные Объясните аллопатрическое и симпатрическое видообразование Опишите адаптивную радиацию Биологическое определение вида, которое подходит для организмов, размножающихся половым путем, - это группа особей, которые фактически или потенциально скрещиваются.

Согласно этому определению, один вид отличается от другого возможностью спаривания между особями каждого вида для получения плодовитого потомства. Из этого правила есть исключения. Многие виды достаточно похожи друг на друга, чтобы гибридное потомство было возможно и часто встречалось в природе, но для большинства видов это правило в целом справедливо.

Не так.

На самом деле, наличие гибридов между похожими видами предполагает, что они могли произойти от одного скрещивающегося вида и что процесс видообразования, возможно, еще не завершен.

С учетом чрезвычайного разнообразия жизни на планете, должны существовать механизмы видообразования: образования двух видов из одного исходного вида. Дарвин представлял себе этот процесс как ветвление и изобразил его на уникальной иллюстрации, приведенной в книге "О происхождении видов" [Рисунок 1] a. Чтобы произошло видообразование, из исходной популяции должны образоваться две новые популяции, которые должны эволюционировать таким образом, чтобы особи из двух новых популяций не могли скрещиваться между собой.

Биологи смогли определить две новые популяции таким же образом.

Биологи предложили механизмы, позволяющие этому происходить, которые делятся на две большие категории. Биологи рассматривают события видообразования как расщепление предкового вида на два потомка.

Биологи рассматривают события видообразования как расщепление предкового вида на два потомка.

Нет никаких причин, почему не может быть одновременно образовано более двух видов, кроме того, что это менее вероятно, и что такие множественные события могут быть также концептуализированы как одиночные расщепления, происходящие близко друг к другу во времени. Диаграмма имеет сходство с филогенетическими диаграммами, составляемыми сегодня для иллюстрации родства видов. Видообразование путем географического разделения Географически непрерывная популяция имеет относительно однородный генофонд.

Поток генов, перемещение аллелей по ареалу вида, является относительно свободным, поскольку особи могут перемещаться и затем спариваться с особями из нового места обитания. Таким образом, частота аллеля на одном конце распределения будет аналогична частоте аллеля на другом конце. Когда популяции становятся географически разобщенными, свободный поток аллелей становится невозможным.

Когда такое разделение длится в течение определенного периода времени, две популяции могут развиваться по разным траекториям. Таким образом, частоты аллелей в многочисленных генетических локусах постепенно становятся все более и более разными, поскольку новые аллели появляются независимо друг от друга в результате мутаций в каждой популяции.

Когда две популяции разделены на некоторое время, они могут развиваться по разным траекториям.

Типично, условия окружающей среды, такие как климат, ресурсы, хищники и конкуренты, для двух популяций будут отличаться, что приведет к тому, что естественный отбор будет благоприятствовать дивергентным адаптациям в каждой группе. Различные истории генетического дрейфа, усиленные из-за того, что популяции меньше родительской популяции, также приведут к дивергенции.

При достаточном времени генетическое и фенотипическое расхождение между популяциями может повлиять на признаки, влияющие на воспроизводство в такой степени, что, если особи из двух популяций встретятся вместе, спаривание будет менее вероятным или, если оно произойдет, потомство будет нежизнеспособным или бесплодным. Многие типы дивергентных признаков могут влиять на невозможность репродуктивной изоляции двух популяций.

Эти механизмы репродуктивной изоляции можно разделить на презиготные - те, которые действуют до оплодотворения, и постзиготные - те, которые действуют после оплодотворения. Презиготические механизмы включают признаки, позволяющие особям находить друг друга, такие как время спаривания, чувствительность к феромонам или выбор места спаривания.

Если особи способны найти друг друга, дивергенция признаков может помешать ритуалам ухаживания привести к спариванию либо из-за изменения предпочтений самок, либо из-за изменения поведения самцов.

Если особи способны найти друг друга, дивергенция признаков может помешать ритуалам ухаживания привести к спариванию либо из-за изменения предпочтений самок, либо из-за изменения поведения самцов.

Физиологические изменения могут препятствовать успешному оплодотворению, если спаривание возможно. Постзиготические механизмы включают генетическую несовместимость, которая препятствует правильному развитию потомства или, если оно живет, то не способно самостоятельно производить жизнеспособные гаметы, как в примере с мулом, бесплодным потомством самки лошади и самца осла. Если две изолированные популяции вновь объединить, и гибридное потомство, образовавшееся в результате спаривания особей из двух популяций, будет иметь более низкую выживаемость или пониженную плодовитость, то отбор будет благоприятствовать особям, способным различать потенциальных партнеров из своей и другой популяции.

Отбор будет благоприятствовать особям, способным различать потенциальных партнеров из своей и другой популяции.

Этот отбор усилит репродуктивную изоляцию. Изоляция популяций, ведущая к аллопатрическому видообразованию, может происходить по-разному: река образует новый рукав, эрозия - новую долину, или группа организмов перемещается в новое место без возможности вернуться, как, например, семена, плывущие по океану на остров. Характер географического разделения, необходимого для изоляции популяций, полностью зависит от биологии организма и его потенциала рассеивания.

Если бы две популяции летающих насекомых поселились в близких друг от друга долинах, особи из каждой популяции, скорее всего, летали бы туда-сюда, продолжая поток генов. Однако, если бы две популяции грызунов разделились в результате образования нового озера, продолжение потока генов было бы маловероятным, поэтому видообразование было бы более вероятным. Биологи разделяют аллопатрические процессы на две категории. Если несколько представителей вида переселяются в новую географическую зону, это называется рассеиванием. Если в природе возникает ситуация, которая физически разделяет организмы, это называется викарианством.

Ученые зафиксировали многочисленные случаи аллопатрического видообразования. Например, на западном побережье США существуют два отдельных подвида пятнистых сов.

Северная пятнистая сова имеет генетические и фенотипические отличия от своей близкой родственницы, мексиканской пятнистой совы, которая обитает на юге [Рисунок 2]. Причина их первоначального разделения неясна, но, возможно, оно было вызвано ледниками ледникового периода, разделившими первоначальную популяцию на две части.

Сова является примером зарождающегося видообразования. Это кажется логичным, поскольку с увеличением расстояния различные экологические факторы, вероятно, будут иметь меньше общего, чем в близлежащих населенных пунктах. Рассмотрим двух сов; на севере климат холоднее, чем на юге; другие виды организмов в каждой экосистеме отличаются, как и их поведение и привычки; также охотничьи привычки и выбор добычи сов на юге отличаются от тех, что на севере.

Эти вариации могут привести к эволюционным различиям между совами, и со временем, вероятно, произойдет видообразование, если не восстановить поток генов между популяциями. В некоторых случаях популяция вида рассеивается по территории, каждый из них находит свою нишу или изолированное место обитания. Со временем различные требования их нового образа жизни приводят к многочисленным видовым событиям, происходящим от одного вида, что называется адаптивной радиацией. Из одной точки происхождения эволюционирует множество адаптаций, что приводит к распространению вида на несколько новых.

Островные архипелаги, такие как Гавайские острова, представляют собой идеальный контекст для событий адаптивной радиации, поскольку вода окружает каждый остров, что приводит к географической изоляции многих организмов [Рисунок 3]. Гавайский поползень иллюстрирует пример адаптивной радиации. От одного вида, называемого видом-основателем, произошли многочисленные виды, включая восемь, показанных на [Рис. 3].

Иллюстрация 3: Медоносные птицы иллюстрируют адаптивную радиацию. Из одного первоначального вида птиц развилось множество других, каждый со своими отличительными характеристиками. Изменение генетической вариации клювов в ответ на естественный отбор, основанный на специфических источниках пищи в каждом новом месте обитания, привело к эволюции другого клюва, приспособленного к специфическому источнику пищи.

Птицы, питающиеся фруктами и семенами, имеют более толстые и крепкие клювы, пригодные для раскалывания твердых орехов. У птиц, питающихся нектаром, длинные клювы, чтобы нырять в цветы и доставать нектар.

Насекомоядные птицы имеют клювы, похожие на мечи, подходящие для того, чтобы колоть и закалывать насекомых. Пройдитесь по этому интерактивному сайту, чтобы увидеть, как развивались островные птицы; щелкните мышью, чтобы увидеть изображения каждого вида с эволюционным шагом от пяти миллионов лет назад до наших дней. Видообразование без географического разделения Может ли произойти дивергенция, если нет физических барьеров, разделяющих особей, которые продолжают жить и размножаться в одной среде обитания?

Если нет физических барьеров, разделяющих особей, которые продолжают жить и размножаться в одной среде обитания?

Различные механизмы симпатрического видообразования были предложены и изучены. Одна из форм симпатрического видообразования может начаться с хромосомной ошибки во время мейоза или образования гибридной особи со слишком большим количеством хромосом. Полиплоидия - это состояние, при котором клетка или организм имеют дополнительный набор или наборы хромосом.

Ученые выявили два основных типа полиплоидии, которые могут привести к репродуктивной изоляции особи в полиплоидном состоянии. В некоторых случаях полиплоидная особь имеет два или более полных набора хромосом от своего вида, что называется автополиплоидией [Рисунок 4]. Полиплоидия является результатом ошибки в мейозе, при которой все хромосомы перемещаются в одну клетку вместо того, чтобы разделиться.

Рисунок 4: Аутополиплоидия возникает, когда за митозом не следует цитокинез. Эти новые гаметы будут несовместимы с нормальными гаметами, производимыми данным видом растений. Но они могут самоопыляться или размножаться с другими самополиплоидными растениями, гаметы которых имеют одинаковое диплоидное число. Таким образом, симпатрическое видообразование может происходить быстро, образуя потомство с 4n, называемое тетраплоидами.

Такие особи сразу же смогут размножаться только с особями этого нового вида, но не с особями предкового вида. Другая форма полиплоидии возникает, когда особи двух разных видов размножаются, образуя жизнеспособное потомство, называемое аллополиплоидами. Обратите внимание, что требуется два поколения, или два репродуктивных акта, прежде чем появится жизнеспособный фертильный гибрид. Рисунок 5: Аллоплоидия возникает при спаривании двух видов для получения жизнеспособного потомства. В показанном примере нормальная гамета одного вида сливается с полиплоидной гаметой другого вида.

Для получения жизнеспособного потомства необходимо два спаривания. Культурные формы пшеницы, хлопка и табака являются аллополиплоидными. Хотя полиплоидия иногда встречается у животных, большинство хромосомных аномалий у животных смертельны; чаще всего она встречается у растений. Симпатрическое видообразование может происходить и другими путями, помимо полиплоидии. Например, представьте себе вид рыб, живущих в озере.

По мере роста населения увеличивалась конкуренция за пищу. Предположим, что одна группа этих рыб, столкнувшись с необходимостью поиска пищи, обладает генетической гибкостью, позволяющей ей обнаружить и питаться другим ресурсом, не используемым другими рыбами. Что если этот новый источник пищи будет найден на другой глубине озера? Со временем те, кто питается вторым источником пищи, будут больше взаимодействовать друг с другом, чем с другими рыбами; следовательно, они также будут размножаться вместе.

Потомство этих рыб, вероятно, вело бы себя так же, как их родители, питалось бы и жило в той же местности, сохраняя себя отдельно от первоначальной популяции.

Если бы эта группа рыб оставалась отдельно от первой популяции, симпатрическое видообразование могло бы в конечном итоге произойти по мере накопления большего количества генетических различий между ними.

Если бы эта группа рыб оставалась отдельно от первой популяции, симпатрическое видообразование могло бы произойти со временем.

Этот сценарий встречается в природе, как и другие, которые приводят к репродуктивной изоляции. Одним из таких мест является озеро Виктория в Африке, известное симпатрическим размножением цихлид. Исследователи обнаружили сотни случаев симпатрического видообразования у этих рыб, которые происходили не только в большом количестве, но и за короткий промежуток времени. Здесь два вида цихлид живут в одном географическом месте, однако они имеют разную морфологию, что позволяет им питаться разнообразной пищей.

И наконец, хорошо задокументированный пример продолжающегося симпатрического видообразования произошел с яблоневой мухой, Rhagoletis pomonella, которая возникла как изолированная популяция через некоторое время после интродукции яблока в Северную Америку. Местная популяция мух питалась видами боярышника и является специфическим хозяином: она поражает только боярышник. Что еще более важно, он также использует деревья в качестве места для спаривания.

Предполагается, что в результате мутации или поведенческой ошибки мухи перепрыгнули через хозяина, нашли и спарились на яблоневых деревьях, впоследствии отложив свои яйца в яблочные плоды.

Потомство созрело и сохранило предпочтение яблонь, таким образом, разделив исходную популяцию на две новые популяции, разделенные видами хозяев, а не географией. Смена хозяев произошла в 19 веке, но сейчас существуют измеримые различия между двумя популяциями мух. Представляется вероятным, что хозяйская специфичность паразитов в целом является общей причиной симпатрического видообразования.

Краткое содержание раздела Видообразование происходит по двум основным путям: географическое разделение аллопатрическое видообразование и через механизмы, происходящие в пределах общей среды обитания симпатрическое видообразование. Оба пути заставляют репродуктивную изоляцию между популяциями. Симпатрическое видообразование может происходить из-за ошибок в мейозе, в результате которых образуются гаметы с дополнительными хромосомами, что называется полиплоидией. Автополиплоидия возникает в пределах одного вида, в то время как аллополиплоидия вызвана спариванием между близкородственными видами.

Навигация

thoughts on “

  1. Я извиняюсь, но, по-моему, Вы допускаете ошибку. Могу это доказать. Пишите мне в PM, пообщаемся.

  2. Я извиняюсь, но, по-моему, Вы не правы. Я уверен. Давайте обсудим это. Пишите мне в PM, пообщаемся.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *